Тема: "М'язові тканини"
Питання 1. Загальні структурні особливості м'язових тканин
Об'єднує кілька різних видів, але основна властивість спільне - скоротливість. Тому всі м'язові тканини мають подібні структурні особливості:
Клітини витягнутої форми і об'єднані в тяжі, або навіть в симпласти (м'язові волокна).
Цитоплазма заповнена миофиламентами - нитками з скорочувальних білків (міозин і актин), взаємне ковзання яких забезпечує скорочення. Характер розташування миофиламентов залежить від виду м'язової тканини.
Високі енергетичні запити вимагають безлічі мітохондрій, включень міоглобіну, жиру і глікогену.
2+ , который иницииирует сокращение.
Плазмолемма м'язових клітин володіє збудливістю.
Згідно морфо-функціональної класифікації виділяють:
Поперечно-смугасті м'язові тканини. У їх цитоплазмі головний компонент - міофібрили (органели загального значення), який і створюють ефект смугастість. Цих тканин два види:
скелетна. Утворюється з миотомов сомітов.
серцева. Утворюється з вісцерального листка спланхнотома.
Гладка м'язова тканина. Її клітини не містять міофібрил. Утворюється з мезенхіми.
До цієї ж групи відносять міоепітеліальние клітини, які мають ектодермальне походження і м'язи райдужної оболонки ока, які мають нейральні походження.
Питання 2. Кістякова м'язова тканина Організація м'язового волокна
Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є м'язове волокно. Це довгий цитоплазматичний тяж з безліччю ядер, які лежать відразу під плазмолеммой. М'язове волокно в ембріогенезі утворюється при злитті клітин - міобластів, тобто, представляє собою клітинне похідне-симпласти.
М'язове волокно зберігає загальний план клітинної організації. У ньому є все органели загального значення, багато включень, а також органели спеціального значення. Всі компоненти волокна адаптовані для виконання головної функції - скорочення - і поділяються на декілька апаратів.
Скорочувальний апарат складається з міофібрил. Це органели, які тягнуться вздовж всього волокна і займають більшу частину всього обсягу цитоплазми. Вони здатні значно змінювати свою довжину.
Апарат білкового синтезу представлений, в основному, вільними рибосомами і спеціалізований на виробленні білків для побудови міофібрил.
Апарат передачі збудження утворений саркотубулярной системою. Вона включає гладку ЕРС і Т-трубочки. Гладка ЕПС (саркоплазматичний) має вигляд плоских цистерн, які обплітають всі міофібрили. 2+ .
Енергетичний апарат складено мітохондріями та включеннями. Мітохондрії великі витягнуті і лежать, в основному ланцюжками, заповнюючи весь простір між миофибриллами. Субстратами для отримання АТФ служить глікоген і ліпідні краплі. Включення міоглобіну - специфічного м'язового пігменту, забезпечують волокна киснем у разі тривалої і напруженої роботи м'язів.
Лізосомальних апарат розвинений слабко. Служить, головним чином, для процесів внутрішньоклітинної регенерації.
Питання 3 Механізм м'язового скорочення
Для його розуміння необхідно ознайомитися з молекулярною організацією міофібрил - органел, спеціалізованих на скороченні. Це довгі тяжі, що утворюють поздовжні пучки по тисячі і більше міофібрил, які майже повністю заповнюють цитоплазму волокна.
Кожна миофибрилла побудована з величезного числа Актинові і міозінових філаментів.
Тонкі актинові нитки побудовані з глобулярних молекул білка актину, які об'єднуються в дві спірально закручені ланцюжка. Більш товста міозіновая нитка побудована з 300-400 молекул білка міозину. Кожна молекула включає довгий хвіст, до якого з одного краю прикріплена рухома головка. Головки можуть змінювати кут свого нахилу. Хвости безлічі молекул укладаються щільним пучком, формуючи стрижень філамента. Головки при цьому залишаються на поверхні. На двох краях нитки головки лежать різноспрямовано.
Завдяки додатковим білкам, міофіламенти мають стабільний діаметр і стабільну довжину близько 1 мкм. Філаменти одного виду утворюють акуратно підігнані пучки або стопки. Міофібрили утворені з багато разів чергуються пучків Актинові і міозінових ниток. Висока впорядкованість у розташуванні миофиламентов досягається за допомогою різних білків цитоскелету. -линию (телофрагму), к которой с обеих сторон присоединяются края тонких актиновых нитей.
Наприклад, білок актінін формує Z-лінію (телофрагма), до якої з обох сторін приєднуються краю тонких Актинові ниток. Так утворюється Актинові стопка. Інші білки організують у стопку товсті міозіновие нитки, прошнуровивая їх у середині. Вони утворюють М-лінію (мезофрагма). При чергуванні стопок вільні кінці тонких і товстих ниток заходять один за одного, забезпечуючи взаємне ковзання один відносно одного в момент скорочення. -дисками (изотропные), и темные участки, называемые А-дисками (анизотропные). У результаті такої організації в миофибрилле багаторазово повторюються світлі ділянки, звані I-дисками (ізотропні), і темні ділянки, звані А-дисками (анізотропні). Це і створює ефект смугастість. Ізотропні ділянки відповідають центральній частині актиновой стопки і містять тільки тонкі нитки. Анізотропні диски відповідають цілої міозіновой стопці, і в них входять суто міозіновая частина (Н-смужка) і ті ділянки, де кінці тонких і товстих ниток перекриваються.-линиями называют саркомером.
Ділянка між двома Z-лініями називають саркомером. Саркомер є структурною одиницею міофібрили. (20 тисяч саркомеров на міофібрил). Сувора організація міофібрил забезпечується широким набором різних білків цитоскелету.-дисков.
При скороченні довжина міофібрили зменшується за рахунок одночасного укорочення всіх I-дисків. Довжина кожного саркомера при цьому зменшується в 1,5-2 рази. Процес скорочення пояснюється теорією ковзання Хакслі, згідно з якою в момент скорочення вільні, що заходять один за одного кінці Актинові і міозінових ниток вступають у молекулярні взаємодії і глибше засуваються один щодо одного. Ковзання починається з того, що виступаючі міозіновие головки утворюють містки з активними центрами Актинові філаментів. Потім кут нахилу голівки зменшується, містки здійснюють як би гребкові руху, зміщуючи і Актинові нитку. Після цього місток розмикається, що супроводжується гідролізом 1 молекули АТФ. Зв'язування міозінових головок з актиновой ниткою регулюється спеціальними білками. Це тропонин і тропомиозин, які вбудовані в Актинові нитку, і перешкоджають контакту з міозіновие голівками. При підвищенні в гіалоплазми концентрації Са 2 + відбувається зміна конформаційного стану цих регуляторних білків і їх блокуючу дію знімається. Гребкові рухи повторюються сотні разів за одне м'язове скорочення. 2+ . Розслаблення наступає тільки після того, як знизиться концентрація Ca 2 +.Питання 4. Апарат передачі збудження
Скорочення запускається нервовим імпульсом, який через моторну бляшку передається на мембрану м'язового волокна, викликаючи хвилю деполяризації, яка миттєво охоплює і Т-трубочки. Вони тягнуться від поверхні крізь усі волокно, по дорозі колечками оточуючи міофібрили. Порожнини гладкою ЕПС, заповнені кальцієм, чохлом обплітають міофібрили, тісно контактуючи з Т-трубочками. З двох сторін до кожної Т-трубочці прилягають великі мембранні порожнини ЕПС (термінальні цистерни). Такий комплекс називають тріадою. На кожен саркомер припадає дві тріади. Завдяки мембранним контактам деполяризація Т-трубочок змінює стан мембранних білків ЕПС, що приводить до відкриття кальцієвих каналів і виходу кальцію в гіалоплазми. Відбувається скорочення. Тріади поєднують процеси збудження і скорочення. 2+ обратно в ЭПС, где он соединяется с Са-связывающим белком.
Після викиду спеціальні мембранні насоси активно закачують Ca 2 + назад в ЕПС, де він з'єднується з Са-зв'язує білком.Питання 5. Серцева м'язова тканина
утворює м'язову стінку серця - міокард. Її морфо-функціональна одиниця - окрема клітина - кардіоміоцит. Клітини з'єднані один з одним особливими структурами - Інтернейрони дисками, і в результаті утворюється тривимірна мережа з клітинних тяжів (функціональний синцитій), що забезпечує синхронність скорочення під час систоли.
Кардіоміоцити - витягнуті клітини з кількома відгалуженнями, вкриті поверх плазмолеми базальної мембраною. Їх ядра (1 або 2) лежать центрально.
У складі міокарда виділяють кілька популяцій кардіоміоцитів:
А) скоротливі або робочі
Б) провідні
В) секреторні
Питання 6. Робочі кардіоміоцити
складають основну масу міокарда і забезпечують скорочення. Їх організація схожа з м'язовими волокнами, але має ряд відмінностей.
скорочувальний апарат. Міофібрили в цілому мають поздовжній напрямок, але багато разів анастомозируют один з одним.
Саркотубулярная мережа розвинена слабше. Т-трубочки більш широкі, лежать рідше і кожна контактує тільки з одного цистерною ЕПС (діада). 2+ поступает в гиалоплазму из межклеточного пространство через плазмолемму и мембраны Т-трубочек и лишь после этого происходит Са-индуцированный выброс Ca 2+ из ЭПС.
Енергетичний апарат. Мітохондрії багато, вони великі з щільно упакованими кристами, оскільки енергетичні запити міокарда дуже високі. Між собою вони об'єднані особливими сполуками - межмітохондріальнимі контактами і утворюють єдину функціональну систему - мітохондріон. Така інтеграція виключно важлива для швидкого і синхронного скорочення міокарда. Субстрати для отримання АТФ поставляються ліпідними краплями, включеннями глікогену і міоглобіну. Самі мотохондріі здатні накопичувати кальцій.
Кінці сусідніх клітин або їх стикуються відгалуження з'єднуються Інтернейрони дисками. Диск має ступінчасту форму. Поперечні ділянки утворені десмосомамі і надають з'єднанню механічну міцність. Поздовжні ділянки містять безліч щілинних контактів - нексусов, яких особливо багато в передсердях. Завдяки іонним каналам нексусов збудження швидко поширюється уздовж всього м'яза.
Міокард рясно постачається кров'ю. Усі проміжки між кардіоміоцитами заповнені пухкою сполучною тканиною, в якій розгалужуються капіляри. Тут же закінчуються розгалуження нервових волокон вегетативної нервової системи. На відміну від скелетної м'язової тканини тут утворюються не нейро-м'язові синапси (моторні бляшки), а лише варикозні розширення. На скоротливу активність кардіоміоцитів нервова система надає лише регуляторної вплив. Вегетативна система лише збільшує (симпатичний відділ) або зменшує (парасимпатичний відділ) частоту і силу серцевих скорочень.
Ритмічна генерація імпульсів, які змушують серце постійно скорочуватися, забезпечується спеціальними клітинами самого міокарда. Сукупність цих клітин називається провідною системою серця, а здатність серця скорочуватися незалежно від нервових стимулів - автоматией серця.
Питання 7. Провідна система
включає спеціалізовані кардіомміоціти, звані також атиповими. До них відносять:
пейсмекерного клітини або водії ритму. Їх головна властивість - нестійкі потенціал спокою зовнішньої мембрани. -насосу натрия всегда больше внутри клетки, а калия снаружи.
Провідні кардіоміоцити забезпечують швидку передачу збудження від водіїв ритму до робочих кардиомиоцитам. Ці клітини об'єднані в довгі тяжі, що формують пучок Гіса і волокна Пуркіньє. Пучок Гіса складено клітинами середнього розміру з рідкісними довгими звивистими миофибриллами і дрібними мітохондріями. Волокна Пуркіньє містять найбільші кардіоміоцити, які можуть контактувати відразу з декількома робочими клітинами. Міофібрили тут утворюють рідкісну невпорядковану мережу, Т-система не розвинена. Вставовних дисків немає, але клітини об'єднані безліччю нексусов, що забезпечує високу швидкість проведення імпульсів.
Питання 8. Секреторні кардіоміоцити
У передсердях зустрічаються отросчатие клітини, в яких добре розвинена грЕПС, комплекс Гольджі і містяться секреторні гранули. Міофібрили розвинені дуже слабо, оскільки основною функцією є вироблення гормону (натрійуретичний фактор), що регулює обмін електролітів і артеріальний тиск.
Питання 9. Гладка м'язова тканина
Побудована з гладких міоцитів. Скорочувальні філаменти в цих клітинах не мають жорсткої впорядкованості і міофібрили в них не утворюються. Внаслідок цього відсутнє і поперечна смугастість. Гладкі міоцити досить великі клітини веретеновидной форми, покриті зверху базальної мембраною, яка з'єднана з міжклітинним речовиною. У центрі витягнуте ядро, біля полюсів грЕПС, комплекс Гольджі і рибосоми. Клітини секретують компоненти міжклітинної речовини для своєї зовнішньої оболонки, а також деякі ростові фактори і цитокіни. Багато дрібних мітохондрій. Саркоплазматичний (гладка ЕПС) розвинена слабо, вона виконує роль кальцієвого депо. Системи Т-трубочок немає, і їхню функцію виконують кавеол. Кавеол - це дрібні впячивания плазмолеми у вигляді бульбашок. Вони містять високі концентрації кальцію, який захоплюють з міжклітинного простору. 2+ из кавеол выходит наружу, что инициирует освобождение Ca 2+ из саркоплазматической сети.
Організація і функціонування скорочувального апарату своєрідні. Актинові і міозіновие філамента дуже численні, але не утворюють міофібрил. Для їх упорядкування в миоцит існує система щільних тілець. Це округлі опорні освіти з білка a-актініна і десміну. У них одним кінцем закріплено по 10-20 тонких Актинові філаментів. Одні тільця утворюють прикріпні пластинки в антисарколемальних, інші ланцюжками лежать прямо в гіалоплазми. Так у миоцит формується стабільна мережа з Актинові ниток. Товсті міозіновин нитки мають різну довжину і дуже лабільні.
Кожному скорочення передує викид кальцію, який пов'язують із особливим білком - кальмодуліном. Це активує фермент, що забезпечує швидку зборку міозінових філаментів. Вони вбудовуються між Актинові нитками, утворюють з ними містки, і їх голівки починають здійснювати гребкові руху. При взаємному ковзанні ниток щільні тільця зближуються, а клітка в цілому коротшає. Таким чином у гладких міоцитах кальцій взаємодіє з міозіновие нитками, а не з Актинові, як у поперечно-смугастих. АТФ-азная активність міозину набагато нижче. Разом з постійною складанням і розбиранням міозінових філаментів це призводить до того, що гладком'язові клітини скорочуються повільніше, але можуть довго підтримувати цей стан (тонічні скорочення). Між собою клітини об'єднані рвст, яка вплітається в їх базальні мембрани, а також різними міжклітинними контактами, в тому числі і нексус. Скорочувальна активність міоцитів знаходиться під контролем нервових і гуморальних факторів. У сполучно-тканинних прошарках розташовані варикозні розширення аксонів вегетативної нервової системи. Їх медіатори деполярізует найближчі міоцити, а до решти порушення передається по щілиноподібні контактам.
Завдяки широкому набору мембранних рецепторів гладкі міоцити чутливі до багатьох біологічно активних речовин (адреналін, гістамін і т.д.) і реагують по різному, в залежності від органної специфічності.
Питання 10. Гістогенез і регенерація
Кістякова м'язова тканина. З міотома сомітов диференціюються одноядерні активно діляться клітини - міобласти. Вони зливаються в ланцюжки - м'язові трубочки, численні ядра яких вже не діляться. У трубочках починається активний синтез скоротливих білків і формування міофібрил, які поступово заповнюють всю цитоплазму, відтісняючи ядра на периферію. Утворюється м'язове волокно, усередині которго міофібрили постійно оновлюються. Між плазмолеммой і покриває її базальної мембраною подекуди зберігаються одноядерні клітини - міосаттеліти - камбіальні клітини, які можуть ділитися і включати свої ядра до складу волокон. Зростання м'язової тканини у дорослої людини відбувається, в основному за рахунок гіпертрофії волокон, а їх число залишається постійним. Після пошкодження міосаттеліти можуть зливатися, утворюючи нові волокна.
Серцева м'язова тканина утворюється з міоепікардіальной платівки у складі вісцерального листка спланхнотома. Розподіл кардіоміоцитів закінчується незабаром після народження, але в наступні 10 років можуть формуватися поліплоїдні і двоядерні клітини. Оскільки камбіальних клітин немає, то можлива тільки внутрішньоклітинна регенерація і гіпертрофія кардіоміоцитів. Вона відбувається в результаті тривалих фізичних навантажень, або в патологічних станах (гіпертонія,, вади серця тощо). Після загибелі міоцитів (інфркт міокарда) формується сполучно-тканий рубець. Останнім часом встановлено, що окремі передсердні міоцити зберігають здатність до мітозу.
Гладком'язові тканина регенерує як за рахунок гіпертрофії, так і за рахунок гіперплазії